文/姚斌
!
自从查尔斯·达尔文和查尔斯·莱伊尔的学说发表以来，渐进论已经成为进化论的基本思想，占据了统治地位。在此后的很长岁月里，这个学说没有受到质疑。但在20世纪60年代之后，两种学说的出现却形成了对渐进论的严重挑战。这两种学说，一是在新灾变论，一是间断平衡论。这两种学说都承认渐变与突变的结合及突变对发展的推动作用。
1
地球上现存的物种虽然数以百万计，但曾经在地球上生活过的物种却几乎都灭绝了。现在还活着的物种，大约只占地球上曾经有过的各种生物的1%。从这一基本事实出发，任何一种生物演化理论不仅要解释物种的新生，而且必须解释物种的灭亡。
对达尔文来说，生物灭绝的机制与生命产生的机制毫无二致。每种生物个体都在某些方面有别于其他生物，而且独一无二的特征是可以遗传的。在如此难以胜数的生物个体中，自然界进行着独具创意的选择，只有那些机能的特征最能适应其生活方式的种属，才能幸存下来并不断繁衍，将优秀的品质传给后代。反之，不适应者只有灭亡一途，其弱点亦将从种群中消失。当某种变化中的种群因为某种原因与主体的演化趋势隔绝，而无缘发生混种时，就会变成一个迥然不同的物种。尔后遇到亲缘关系的种属时，其中的一种将在生存中获胜，无情地扑灭竞争对手。
达尔文是这样解释他的适者生存的自然规律的：在时间的长河中，新的物种通过自然选择应运而生，而另一些物种则日趋减少乃至灭绝。在激烈的竞争中，结果造成每一个变种在演化进程中，势必对最接近的宗种施加最大的压力，但求置之于死地。在6500万前的恐龙之所以灭绝，是因为它们失去了生存竞争的能力。
达尔文适者生存的思想源自托马斯·马尔萨斯。达尔文曾经自述，他偶然读到马尔萨斯的人口论时，在脑海中已经孕育了“生存斗争”的思想。根据对动植物生活习性长期不断的观察，发现了这种斗争无处不在。马尔萨斯的作品吸引了他。由此，达尔文形成了他的结论：在有限的空间里，只有适者才能得以存续，而不适者势必遭到毁灭，结果形成新种。
当达尔文撰写《物种起源》时，同时还深受莱伊尔的渐进论影响，所以达尔文采用缓慢的渐进作用解释自然界的演化。为此，他设想了一种单一的作用过程，即生物的自然淘汰。这种自然选择过程在地球的全部历史中是一成不变的，速率也没有变化。地球上始终在进行细微的变化，但从未发生过剧变。虽然有悖于这一推论的现象俯拾皆是，然而都被达尔文忽略了。
之后，适者生存理论就开始流行并滥用了，成为资本主义残酷竞争辩护的理论。安德鲁·卡耐基曾经写道，无论竞争是否已经开始，竞争的法则业已建立；谁也无法回避，也找不到可以取代它的其他法则。尽管这一法则对某些个人而言有时是残忍的，但对种族而言却最好不过，因为它能保证适者有生存的机会。约翰·洛克菲勒洋洋得意地声称，大企业的发展不过是适者生存原理的具体表现。这是自然的法则，也是上帝的意志。
2
物种大规模灭绝并非是简单的现象。新灾变论者许靖华在《大灭绝》中指出，地质记录反映出两种不同的演化速率。有一段时间是平静时期；在这段时间内，大多数物种保持不变，演化形成了新物种与灭绝的物种数量大致达到平衡。但也有一些时期，物种形成速度较快，或者生物的灭绝更快。
快速的环境变化，必将加速生物灭绝的速率，使后者超过物种的形成速度。因为任何事物通过演化而适应环境变化的速度有限。在这种情况下，旧种属的灭绝与新种属形成所引起的竞争风马牛不相及，只说明生物不能适应自然环境的变化。而达尔文却反过来强调生物之间的相互关系，这显然是错误。有鉴于此，环境变化速率理应处于生物灭绝公式的核心地位。环境变化速率愈快，生物灭绝的速率也愈快。
适者生存中的适应能力是判断幸存者的标准，定义适应能力为生物个体适应小生境的程度。在地球的历史上，曾发生五次物种大灭绝。每次灭绝都造成了70%以上物种的消失，最多的一次达到96%。其中最著名的是恐龙灭绝。如果大多数物种的灭绝是由灾变引起的，那么决定生物生死存亡的将是机遇而不是优越性。由此，许靖华悟出了三条不同的成功之路：一是成功属于自己，能掌握命运并压倒竞争对手的人；二是成功就是运气，谁也无法控制；三是成功属于那些能够忍辱负重的人。因此，从扑克、Jass到麻将，成功分别取决于实力、机遇和适应能力。
灾变论最早的发起人是乔治·居维叶。居维叶在巴黎盆地采集到的化石中发现了生活于“创世纪”以前的生物，而这些生物显然遭到某种灾变事件的破坏。这种灾变事件不受上帝创造生命以来的那种自然规律所控制。居维叶认为这些“革命性”的变革是翻天覆地的，“破坏了自然作用的连续性和过程，没有一种当代的自然力量足以完成这一旷世勋业”。这种自然哲学就是历史上所说的“灾变论”。
莱伊尔对生物的大灭绝现象了如指掌。他对化石的研究证明，在中生代末期确有生物的大规模灭绝。但为了坚持对缓慢渐进演化的强烈信仰，他竟置那些突发的压倒性灭绝现象于不顾，而假设化石记录存在间断。达尔文在二十年后的著作中，也把中生代与新生代之间生命形式的不连续性，看作地质记录的间断。达尔文还是认为，老的生物种属缓慢消亡是不可避免的，凡不适应环境的老的动植物种属在生存斗争中必将退出历史舞台。
事实上，恐龙是当时最先进的动物。它们机智地选择各种生活方式适应环境：有的捕虫，有的食草，有的吃肉。既有一般种，也有特化种。个头有大有小，居住地也各异。它们横行了1亿6,500万年，却并未显示出任何衰败的迹象。菊石、箭石和厚壳蛤等也延续到新生代初期才告灭绝。菊石在整个中生代都生机勃勃，延续了大约2亿年。它们是在大海中自由游泳的头足类，是乌贼和章鱼的亲戚。螺壳小者如钱币，大者如车轮，藉螺壳中央触角往前推进，四海遨游，食肉为生，所以其化石遍及世界各地。
今天，几乎没有人会认为蟑螂已经失去活力，但它却是昆虫中最古老一科的后代，也是残存的最原始有翅昆虫的一种。美洲负鼠的直系祖先与最晚期恐龙同时代。巨大的水杉是从一种2亿年前的古树繁衍而来，而银杏则至少还要比它早5,000万年。最使人诧异的古老生物是一种小型的腕足类动物，叫做海豆芽，在寒武纪的最古老的化石中也曾找到过它，年龄已经超过5亿年。看起来，生命属的寿命是没有限制的。
3
不寻常的事情需要不寻常的解释。因为实在无法将成千上万不同物种的灭绝看作一种偶然的巧合。巴蒂斯特·拉马克曾千方百计回避灭绝问题。他说，世上并无所谓灭绝，人们看到的是一种假灭绝。较老的物种并未真的灭绝，只不过在创生以后的岁月中逐渐演化变成了新种而已。
假灭绝是一个有用的概念。许靖华在石油界的一位前辈曾向他说起“七姐妹”假灭绝的故事，以说明石油公司永远不会中断，而仅仅是在演化逐渐改变结构，然后在一夜之间换了招牌。在股票交易市场上，新泽西标准石油、瑟可尼瓦库、洛克桑纳或阿美拉达等公司的名字已经销声匿迹，取而代之的是埃克森美孚、壳牌或阿莫卡等名字。招牌变了，内容依旧，那确是货真价实的假灭绝。但真灭绝也是有的。20世纪初，约翰·洛克菲勒摧毁了他的竞争对手。那时，“新种”也确曾出现，早期的标准石油公司受反托拉斯法限制，分裂为新泽西、加利福尼亚、俄亥俄、印第安纳和德克萨斯标准石油公司，就是一例。
在古生物纪录中，到处可以找到假灭绝的谱系实例。野生动物被驯为家畜便是假灭绝。但是，真灭绝的历史证据更多：恐龙和其他巨型爬虫类灭绝了，鱼龙并未变成鲸鱼，翼龙也没有变成蝙蝠，鸭嘴龙也没有变成袋鼠。这些生物灭绝后留下的小生境，随后为哺乳动物的新种所占据。这些新种沿着相似的路线演化，在相似的环境里扮演着相似的角色，但与恐龙绝非同一谱系。
无论从生物分布密度和生物歧异度，还是某些特化种群的早期灭绝看，都没有任何先兆。找不到任何资料，足以说明那些健康的、大量的、充满生机活力而又高度歧异的有孔虫、苔藓虫或腕足类已经濒临灭绝的厄运。但研究显示，突然之间，沉积这层粘土的不到50万年中，腕足类3/4以上的种一下子就灭绝了，比正常过程快20倍。时间愈短，灾害的规模就愈大。如果鱼粘土所代表的时间长度只有5万年，那么那些软体动物的灭绝速度将相当于正常速度的200倍。如此，唯一的结论是，全球范围的灾难突然降临陆地和海洋的不同生物群类，使中生代突然告终。
许靖华注意到三次最引人注目的大灭绝：埃迪卡拉动物群大灭绝，这一生物群的分子无一幸存到显生宙，全部灭绝。二叠纪-三叠纪大灭绝，属的灭绝率达75%。中、新生代之交大灭绝，属的灭绝率达52%。可能导致生物大灭绝事件的地球成因和地外成因有很多，比如，火山爆发、地磁反转、大规模海退、板块运动、温度变化、盐度变化、缺氧事件、食物量及质的变动以及超新星爆发、小行星或彗星撞击、太阳耀斑爆发。
有时候，生物大规模灭绝也具有内在因素。每次大规模灭绝基本上按分类系统进行，而非按生态系统进行。处于同一生态系统的不同类群，有的灭绝，有的不灭绝，而且往往有生态替代。没有一次大灭绝能够消灭所有生物。能够幸存的生物具有广泛适应能力的新兴种类。例如二叠纪-三叠纪之交的双壳类，白垩纪-第三纪之交小型的新兴的有胎盘哺乳动物，能忍耐干旱与长距离搬运的被子植物等。可以说，灾变所打击的主要是可能本已衰落和走向灭亡的种类。这就显出了内因的重要性。
4
白垩纪的生物灭绝有着非常特殊的方式，任何一个试图解释这种特殊方式的理论，就一定要解释为什么有的生物惨遭灭绝，而有的生物却安然无恙，这是白垩纪末期灾变的要害所在。
史蒂芬·古尔德在他的一篇文章中描述过小水熊。小水熊看上去很像昆虫，居住在极为广泛的小生境中。小水熊之所以能从极端环境中幸存下来，是因为它有很强的休眠能力。在休眠状态下，它们没有饥饿的感觉。它们生存的温度范围高可超过水的沸点，低可达0.0008度K ( 即接近绝对温度零度 ) ，还能承受比人类致命剂量强几千倍的放射性物质。
大规模的生物死亡并不一定导致大规模的生物灭绝，这是两个迥然不同的概念。大多数生物种属都有所谓全球性分布，一个地区的全面灭绝可以消灭当地的居民，却并不能消灭一个种族。生物的灭绝有其直接原因，每一个生物种的原因都可能是独一无二的，而终极原因则可能造成众多生物中的灭绝。不过，终极原因并不能解释直接原因。如果一种物种面临灭绝的厄运，很有可能有着其自身特殊的弱点。
达尔文认为，自然选择就是创造生物的过程。如果生物只不过是个刽子手，通过杀灭不适应其小生境的生物来保存适者，那么自然选择规律所铸造的生命史，其实与原创论并无多大区别，都认为哪一种生命形式创造得较完美，保存下来的机会就较大。很显然，达尔文对他在生物灭绝和发展研究中所观察到的演化事实，并没有得到解释。正由于这样，达尔文又提出自然选择会改善生物的适应能力。
物种形成和灭绝的形式，与达尔文提出的模式迥然不同。达尔文根据马尔萨斯人口论提出他的物种理论，但是我们看到的事实，却显示在生物灭绝事件发生之前，既没有物种的增加，也没有生存竞争升高的证据。马尔萨斯认为繁殖的结果将导致崩溃和灾难，但是自然界和马尔萨斯的世界并不相似。演化可能会创造，但作为创造者的大自然却不会按照达尔文的教条，缓慢而又一成不变地把每一块大理石削成固定的形状，使它完全适合原先的格局。
所谓适应性就是指适应于生物的小生境。小水熊就是生物中最适应者，而这正是达尔文主义者所说的自然选择的方向、目的或力图达到的完美性。幸好自然界并未按此逻辑进行，否则世上除了小水熊之外就不会有别的生物了。恐龙的适应性一直是极好的。既能适应生物之间的相互关系，又能适应所居住的自然环境。后来，一颗陨石击中地球，可能又一下子就变成不适者，最后终遭灭绝。爱尔兰麋鹿和被毛哺乳动物适应冰期的环境是毋庸置疑的，可是当气候回暖时，它们反而灭绝了。
环境本身既然反复无常，适应与否也就没有意义了。除非生物已经灭绝，谁也不能说它们是不适者。当然，也不能因为某种生物还活着，就断言它们是适者。如果沧龙延续至今，可能反而因为肉味不佳或油脂对人类无甚价值，而比鲸鱼更幸运，但鲸鱼却正因为人类过度捕杀而面临灭绝的危险。这就是演化的反复无常。
可能所有的灭绝现象，包括时时都在进行的背景灭绝都是偶然性的、不可预见的。既与适应性无关，也与灾变性的生物大规模灭绝无关。世上的事物无时不在变化之中。一部分适者会迅速转变为非适者，因为它们没有机会及时发现改变了的小生境。但生物的大灭绝仍然不容忽视，尤为引人注意的是，在地球历史上，这样的事件已发生过许多次。
“灾变（ catastrophe ）”一词源于希腊文（ Katastrophe ），意为“彻底的转变”。每一次巨大的撞击事件都导致生物的演化转变到不同方向，从奇形怪状的软体生物到埃迪卡拉动物群，到有壳而形状固定的寒武纪生物群，从恐龙乃至于哺乳动物。我们很难把生命史上那种关键的转变想象成一种任意发生的行为。于是，环境剧变，再加上机遇（即偶然性），就成为两个最重要的因素。
事实证明，生命形式之间的依存关系是生物演化的生命线。一种生命形式的变化，都会引起一个生命网的改变，而卷入这一现象的生命形式加在一起，就组成了所谓的生命。在这一故事中，几乎没有新物种摧残和征服老物种的任何证据，相反，却充满了某种生物的灭绝引起其他生物发生危机的事实。历史上没有一种生物可以不依赖其他事物而独立存在，当然也有一些生物可能在危机中受益。