文/姚斌
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伊恩·斯特尔特在他的《混沌》一书中指出，贯穿混沌方面所有早期工作的一条显著的共同线索是，从事这项研究的人员实际上都是数学家，但他们并不都以数学为业。在这些人中，就有生物学家罗伯特·梅。梅在《科学》《科学美国人》发表多篇科普文章，但未结集出版中译本。唯一的中译本只有他和安吉拉·麦克莱恩共同主编的《理论生态学》。这本书的第一版发行于1976年，之后于1981年发行的第二版，二十五年后，第三版正式问世。
■ 从种群生态学到混沌
生态学是一门年轻的学科，但“生态学”一词产生于100多年前。1789年，吉尔伯特·怀特发表了第一本生态学专著《塞尔彭自然史》。他前瞻性地意识到，群落由有机体组成，而动植物只是其中一种，它们与周围环境、其他有机体及人类时刻进行着相互作用，并不是孤立的个体。他指出了种群生物学的核心问题：是什么在调节种群？这就涉及到种群波动问题。
于是，种群动态这样的讨论演变成更精确的动力学问题，是受密度制约还是受环境影响？即为什么有些种群的大小能保持相对稳定，有些表现出周期性，而另一些则具有较大的波动性？什么因素决定了特定群落中的不同种群的相对大小？
与此同时，“确定性混沌”现象得到了人们的普遍认可。生态学家们发现，即使那些只受简单确定性规律制约的系统也会表现出类似随机噪声的动力学性质。这就意味着系统的动态性质对初始条件极为敏感，进而降低了长期预测的可行性。该发现产生了深远的影响，它终结了人们关于简单有序系统具有可预测性的看法。这一简单规律的变化对于系统而言，如果参数的取值足够大，数十次迭代就可能使初始状态的发展偏离预期值。正是这个种群生态学模型促使混沌成为20世纪70年代核心研究对象的主要推动力之一。
种群是由个体组成的，因而描述个体聚集行为的参数，例如种群增长速率等，最终将取决于个体的行为生态学和生活史对策，即环境是怎样作用于个体的生活史选择。作为种群动力学的核心问题，封闭性种群密度将随新个体的出生而增加，旧个体的死亡而减少。而对于开放性种群来说，计算过程中还要考虑迁入和迁出的影响。当种群的出生率高于死亡率时，种群大小将处于上升趋势。相反，如果死亡高于出生率，种群数量必然有所降低。当出生率和死亡率均为常数时，种群将按指数规律增加或减少。也就是说，种群大小将呈几何级数变化，而非算术级数。
在实际情况中，种群的出生率、死亡率、迁入率、迁出率等统计学参数并非常量。为了使种群获得长期稳定性，死亡率必须逐渐升高，并最终超过出生率。就实际种群而言，生态学家把它们称为“密度制约效应”，相当于数学家所指的“非线性量”和工程师口中的“负反馈”。正是受这种非线性作用的影响，种群大小才会具有稳定的平衡状态。平衡状态意味着在这一密度下，种群的出生率等于其死亡率。
种群增长率与密度无关。一旦种群大小超过了环境的容纳量，其个体数必将逐渐减少，要么出生率有所回落，那么死亡率有所升高。当种群密度小于临界值时，它将随世代数的增加而减少。造成这一现象的原因，可能是个体难以碰到合适的配偶，或群居物种的种内合作突然消失而导致其数量急剧下降。为了避免灭绝，种群密度必须始终大于某一临界值，否则将面临着灭绝的厄运。
除此以外，种群大小还可能表现出更复杂的动力学特征，例如出现持续的周期性波动，或不存在稳定的平衡点。这些周期性变化可能非常复杂，甚至包括混沌。任何实际种群都会受到随机因素的影响。环境变化可能会诱导极端情况的出现，致使种群在某一年的出生率为0。自从20世纪70年代，首次发现简单种群的混沌特性后，生态学问题已经成为该领域的重要分支之一。
梅把托马斯·马尔萨斯视为种群动力学的奠基人。马尔萨斯并不是第一个发现种群具有几何增长性质的人，但他却第一次赋予它清晰的表述。1798年，在著名的《人口原理》一书中，他生动地展示了几何增长的力量：如果不加以限制，那么无论是蚜虫、鳕鱼、大象，还是任何一种动物，其总质量必将超过地球质量。在他的影响下，查尔斯·达尔文提出，只有存在极高的死亡率才能平衡如此之高的潜在繁殖率，而在这个过程中，优势基因的频率必然会上升。
■ 随机性导致种群的灭绝
早在19世纪末，数学动力学的先驱亨利·庞加莱就已经意识到，高度非线性系统的解往往缺乏规律性。然而，由于没有计算机的辅助，对此研究工作进展缓慢。直到20世纪60年代，气象学家和生态学家才发现看似简单的方程背后隐藏着极为复杂的动力学性质，同时理论数学和应用数学领域的相关研究最终形成了现代意义上的混沌动力学。此后，梅于1976年发表了《简单模型及其复杂的动力学解》一文，首次引入“混沌”这一概念，并揭示出杂乱无章的动态性质背后的规律性和模式性，成为种群动力学领域的经典之作。
研究显示，在自然状态下，动植物及微生物种群总是受到随机过程的干扰。随机因素对种群的作用体现在多个方面，其中最直接的方式就是环境的随机性。通常情况下，随机作用会改变种群的动力学性质。种群具有两个局部稳定平衡点，随机因素可能导致该系统从一个平衡点发展到另一个平衡点。一方面，随机因素可能导致种群密度回落到临界值以下，促使种群灭绝；另一方面，其他随机因素又可能拯救种群，例如一轮成功的繁殖。如果没有新个体迁入，一个数量较少的种群即使处于增加趋势最终也将走向灭绝。
很多时候，我们会想当然地认为，动物总是生活在它们所能到达的最适宜的生境中，尽量避开那些不适合生存的环境；在最优生境中，它们的数量达到最大。然而，这些看似合理的假设并不完全成立。
对小种群来说，环境随机因素和统计随机因素（即出生率、死亡率的随机波动）都会产生致命的干扰，导致种群的灭绝。例如，生活在斯堪的纳维亚的柳树林中，其生境呈小面积斑块状分布。造成种群灭绝的另一个原因在于斑块的持续时间较短。例如生长在朽木上的真菌会随真菌生境的消失而消失，附生苔藓也会因寄主植物的死亡而死亡。生境的破坏程度存在一定的临界值，当超过该值时，种群就会灭亡。我们把这个临界值称为“灭绝的临界值”。需要注意的是，当破坏程度超过临界之后，种群并不会立即消失，就像出生率低于死亡率的种群那样，它还会持续很长一段时间。但它告诉我们，当前发生的破坏预示着物种在不久之后的消失。
生境的适宜程度取决于物种对生存和繁殖的需求，因此对不同物种而言，同一生境的适合程度并不相同。显然，企鹅无法在热带雨林中生存，兰花也不能生长在冰川上。生境有两种：源生境和汇生境。源生境指存在个体净输出的生境。生活在源生境的种群不仅能够通过出生和死亡来维持自身的稳定，还能够向外输出多余的个体。与此相反，汇生境指单靠出生和死亡无法维持种群延续的生境。这些种群不得不依靠源生境种群的迁入来维持稳定。
为什么有些个体会生活在汇生境里？对领域性动物来说，如果没有捍卫好原有的栖息地，生存将变得十分困难。相比之下，汇生境并不是那么糟糕：尽管无法维持种群的繁衍生息，但足以支持短期繁殖，远远优于无法生殖的环境。居住在溪岸洞穴里的北极地松鼠，因为受土地稀少的限制，地松鼠种群被迫将巢穴建立在汇生境内：每年洪水都会冲垮洞穴，淹死其中的大部分个体。
绝大部分植物都无法选择它们所生长的环境。例如，鸟类可以把无花果种子带到印度尼西亚喀拉喀托火山地区。这些种子逐渐成熟，但由于当地缺少榕小峰，因此无法进行授粉。和温带植物相比，热带植物的种子具有许多奇特的传播方式，也具有更重要的意义。其原因在于前者可以选择停留在种子库中，等待时机成熟再发芽。
捕食作用的存在与否往往决定了生境的类型。例如，鳟鱼的出现将使水洼变成海狸的源生境，并成为浮游类动物的汇生境。食蛋刺猬能将苏格兰群岛转变成海鸟的汇生境。此外，阿利效应也是汇生境的成因之一。例如，深海腹足动物和双壳动物的数量过低，不足以进行繁殖，种群依赖与上层个体的迁入来维持稳定。
所谓的“阿利效应”描述的是一种与直觉相反的现象：当种群密度过低时，个体的生存和繁殖成功率会随之下降，导致种群增长率变慢，甚至可能走向灭绝。美国生态学家沃德·阿利在20世纪30年代通过实验观察到鱼缸中金鱼数量越多时存活率更高的现象。
简单模型往往有助于我们发现一些意料之外的可能性。源-汇生境集合种群就是这样一个例子。一个物种的绝大部分个体完全有可能生活在汇生境内。此时，汇生境的条件并不是特别恶劣，种群的长期出生率和死亡率相差不大，且源生境种群具有较强的繁殖能力。因此，从物种的发现地点来推断它们最适宜生境并不一定正确。
■ 统计随机性决定稳定性
在生态系统中，捕食作用影响着各物种的分布、数量以及它们的动态性质。例如，西部毒蛾的分布就受到一种寄生蜂的制约。竞争物种的种群大小取决于捕食者是否出现。此外，许多生态关系的动态性质还会受到自然天敌的影响。
理论结果表明，捕食者-猎物关系具有内在振荡性，符合实验结果和野外观察。一个经典研究发生在美国边境的苏比利尔湖罗亚尔岛，研究对象为驼鹿和狼。该研究始于1959年，是迄今为止持续时间最长、内容最全面的研究工作。系统的独特之处在于两者是一一对应的，即驼鹿只有狼这一天敌，同时也是狼的唯一食物。驼鹿早在1910年左右就进入罗亚尔岛，狼则是在20世纪40年代苏比利尔湖结冰时迁移到此的。显然，这个生态系统受到密度的制约，两个种群的长期动态表现出周期性，且种群大小的增加或减少具有同步性。但是，由于产生这些性质的机制不同，因而分辨系统是否具有周期性，判断其周期相对固定还是跨度数年，具有重要的研究意义。
非线性时间序列分析表明，该系统比简单的捕食-猎物系统更加复杂。由于狼群是集体狩猎，具有社会联系，而且表现出侵略性，因此选用种群密度来预测其动态性质。受猎物年龄结构影响，在不同时滞条件下，驼鹿的种群密度将对其天敌产生重大的影响。幼年个体和老年个体对捕食作用最为敏感，它们在数量上的变化将决定整个种群的大小。猎物种群密度的随机变化可导致一系列复杂的非线性、密度制约过程，并通过它们的共同作用来决定捕食者种群的大小。与此相反，猎物种群本身只受上一年密度的影响。
时间序列分析表明，两者的关系并不对称。驼鹿种群只受自身上一年种群大小的影响，而狼群的数量则取决于双方的密度，这两者的密度又都具有时滞效应。所谓的“时滞”是时间滞后的简称。许多生态过程都有时间滞后的特点，例如当栖息地遭到破坏，一些物种短时间内可以在残存栖息地片段中存活，但随着栖息地进一步丧失，最终可能会面临灭绝。
类似的，生活在北美温带森林的雪兔种群和加拿大猞猁种群也表现出密度上的周期变化。这一关系同样比单纯的捕食者-猎物关系更为复杂。尽管猞猁和雪兔处于结构相对复杂的食物网，但它们的动态关系却是低维的。这就是说，雪兔种群的变化受食物的可获得性和捕食作用等生态过程的影响，而猞猁种群只受到食物（即雪兔的可获得性）的制约。研究表明，当环境较为简单时，系统并不稳定，种群会因捕食者对猎物的过度利用而很快灭绝；当环境较为复杂时，系统将维持更长一段时间。
只有少数种群的结构仅仅取决于出生率和死亡率，绝大部分种群的分布模式和大小还会受到空间尺度和空间结构的影响。空间尺度对种群的动态性质分布和数量具有深远的意义。当斑块的尺度逐渐变大时（例如从叶片、细枝、树枝、树木到森林），在种间作用方面起主要作用的生态过程和机制也会发生变化。研究显示，由捕食者造成的死亡模式随空间尺度的变化而变化，且具有年度差异。如果局部种群不稳定，那么系统在区域尺度上也难以延续。
捕食者-猎物集合种群系统受随机性和确定性过程的共同作用。通过研究豆象鞘翅目甲虫和寄生虫系统的动力学性质发现，统计随机性（主要与出生、死亡和迁移的内在波动有关）决定了局域尺度上的稳定性。通常情况下，小范围的生态关系更容易灭绝，且集合种群的持续性往往与生境面积成正相关关系。集合种群过程本身可使原本必然灭绝的系统得以延续。但当不存在迁移时，捕食者种群和猎物种群很快就消失了。
■ 植物种群动力学之内涵
植物种群动力学理论通过一系列基本的“权衡”与植物生物学的其他部分相联系，反映了周围环境对植株个体的制约。植物在繁殖大量小种子和少数大种子之间潜在的重要的权衡，很少出现繁殖大量大种子到现象。“投资决策”也是权衡之一，如果植物对生长和防卫的投资较大，那么必然导致其竞争力以及对植食动物的防御能力有所降低。同样，喜阳植物在光线不足时很容易死亡，与此权衡的是对阴暗的耐受性。竞争能力和占领新生境的能力间的权衡对植物来说很重要。
植物种群动力学的基本问题在于“入侵标准”。按照该标准，种群想要延续，必须能在数量稀少时保持增长趋势。反之，连续不断的自然灾害就会像锤子钉钉子一样，迫使低密度种群逐渐走向灭绝。只有在特定条件下（包括气候、土壤基质、资源、物种的分布状况等因素），小种群才能实现增长。植物通常不会出现在条件“最优”的环境里，而是生长在竞争者和天敌容许其增长的环境里。由于密度受到出生率的影响，种群将出现在一个稳定的高密度平衡点。但对某些植物来说，较低的密度意味着种群正面临着生存困难，无法获得繁殖机会。当种群大小低于临界值时，区域种群就面临着灭绝的危险。
竞争排斥原理是揭示植物种群动力学的基础假设之一。其重要的定义之一是，假设经过足够长的时间，最终只有一个物种的种群能够存活，其他种群将被驱逐。不同物种对不同种类的资源具有不同的竞争力。当仅有两个种群的种内竞争强度均大于种间竞争强度时才能实现共存。以“消除种间相互干扰”为特征的机制促进了共存。所谓的种间竞争指的是物种之间可能表现出相互阻碍的作用，某一物种的增长可引发另一物种的减少。物种平均适合度的差别决定了“和其他物种相比，该物种具有多少优势”，进而有利于竞争排斥的发生。当环境拥有资源种类为3种或5种时，系统就会表现出混沌的动态性质。在竞争的作用下，种群陷入持续振荡之中，进而产生时间上的差异，阻碍了竞争排斥的发生，致使共存的物种数远远超过限制性资源的种类。
当种群的生物量达到一定大小后，只有通过减少密度来增大生物量。种群中优势个体的生长会引发了劣势个体的死亡。当生物量超过临界值时，只有通过死亡才能降低种群的密度，为存活个体提供足够的生长空间，维持生物量的增长。只要物种的增长率对资源量的响应具有非线性，那么位于不均匀环境中的竞争物种就能实现共存。当种群在低密度阶段具有增长优势，且这种优势大于种间竞争的成本，物种就能共存。如果所争夺的资源仅限于生长空间，那么最终将有一个物种以随机的方式灭绝，且世代周期越短，平均死亡率越高，局域群落的规模越小，发生灭绝的速率就越快。这就是罗伯特·梅为我们展现的种群生态学，混沌思想贯穿始终。