文/姚斌
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当我们徐徐展开彼得·沃德和唐纳德·布朗利的《稀有地球：为什么复杂生命在宇宙中如此罕见》时，我们便注意到其中的“大灭绝”理论。多年来，我们持续关注灭绝的议题，并对其怀有强烈的兴趣。沃德是古生物学家和天体生物学家、华盛顿大学教授。他关注地球历史上的大规模生物灭绝事件，提出了稀有地球假说。他的TED演讲《地球大灭绝理论》观看量超过百万次。
■ 寒武纪爆发：最为深远的生物学事件
在5.5亿前的地球上，发生了一次“生物学的大事件”——“寒武纪爆发”。这一次爆发使得多种多样的大型动物最终在海洋中瞬间繁盛起来。而在此之前的地球，最初35亿年时间里没有任何动物，在将近40亿年时间里也没有出现留下可见化石记录的动物。在那个相对较短的一段时期里，地球从一个没有肉眼可见的动物的地方，变成了一颗满是海洋无脊椎动物的行星，而且这些动物的个头几乎可以与今天地球上的任何无脊椎动物匹敌。
没有任何别的事件能在演化创新核心中形成的速率上与寒武纪爆发相比。在它之前的动物多样化一定只繁衍出了相当少量的物种，每个物种只能长到非常小的尺寸。与此相反，寒武纪爆发产生了巨量新种，其中很多拥有全新的形体构型。
寒武纪爆发的标志是化石突然出现。在所有化石里，其中能发现的最多见的化石，恰好也是最壮观的化石是三叶虫。三叶虫的形象可能与菊石和恐龙一样，居于最广为人知之列。三叶虫像是某种巨大的昆虫或螃蟹，但它们和任何现生生物都不像。与它们关系最近的现生亲戚是鲎和鼠妇，但也只是远亲而已。三叶虫化石的大小多变，有的非常微小，有的长近一米。它们有许多棘刺、硕大的盔状头部和多种特别的眼睛，身体下面则有一群足、鳃和其他各种功能的节肢。很显然，它们是来自复杂生物的复杂化石。也正是出于这种原因，它们不可能被视为地球上最古老的动物化石的候选者。如果达尔文的演化论是正确的，那么最古老的动物化石应该远比三叶虫简单。然而，就像在全世界具有这个年代的沉积岩的其他许多地点一样，最古老的显而易见的化石就是三叶虫。
较大的动物在化石记录中突然出现，这就是寒武纪爆发中最戏剧性的一面。它让查尔斯·达尔文不得不花时间专门去应对，因为它给新兴的地质学领域提出了难题，对这个学科的指导原则——地球历史上的重要事件是逐渐开展而非骤然发生的思想——构成了挑战。
所谓的“寒武”一词来自英国地质学家亚当·塞奇威克。他把这样的一个时间单位以“寒武”命名，其名源自英国威尔士坎布里亚山脉。塞奇威克观察到，在威尔士有很厚的一系列沉积岩，其中含有一套特征性的化石，包括多种三叶虫。在这些地层之上的沉积岩中，则有与之不同的另一套方式，代表了另一个时间单位，后来定名为“奥陶纪”。随着塞奇威克在他所工作的野外地区测绘和描述矿物和化学成分时，他发现了一个新情况：没有化石的地层。塞奇威克研究的威尔士沉积岩具有巨厚的无化石地层，上面则是同样厚的一摞地层，其中含有三叶虫和腕足动物类。更奇特的是，在无化石地层和化石地层之间的过渡是骤然的，而不是渐变的。
在含有化石的地层之下，寒武纪岩层变成所谓的“前寒武纪”地层。按照定义，寒武纪是塞奇威克在威尔士所识别的含化石的地层所沉积的时段。多亏了现代测年技术，我们现在知道，这个地质年代单位起始于大约5.4亿年前，终止于大约4.9亿年前。
达尔文在《物种起源》中推断前寒武纪时期一定持续了很长时间：“满是群聚的生物”。可是，这些动物化石在哪里？显然，如果达尔文是正确的，那就必须要有一段长时间的演化变化，从较为简单的先驱动物开始，逐渐产生复杂生物。达尔文一直无法驳斥针对其理论的这种严厉批评。他只能抱怨化石的记录“不完整”。寒武纪爆发是地球上所出现的影响，最为深远的生物学事件。沃德认为，寒武纪爆发的意义，要比达尔文所意识的更为重大，它为估算宇宙中动物出现的频率提供了至关重要的证据。
一种流行的误解，是把演化等同于复杂性的增加，于是假定演化变化总是会导致一连串越来越复杂的生物或生物内部结构接连不断地出现。虽然演化确实常常导致更大的复杂性，但这并不是演化过程的最终结果；即使发生修改，复杂性也可能没有增加或减少。在对古菌和细菌的化石记录做过研究之后，我们会看到它们的形态在今天并不比35亿年前更复杂。它们肯定在演化，但这种演化并没有涉及形态复杂性的剧烈增加。
在地球上很清楚的事是，动物的演化不是一个渐变过程，而是在一系列几乎没有变化的漫长时期之间，间断地点缀着重大进步。对此，我们称之为“间断平衡”。这种演化门槛的格局，在《科学美国人》杂志1997年的一篇由古生物学家道格拉斯·厄温、詹姆斯·瓦伦丁和戴维·雅布隆斯基合写的文章中有简明扼要的描述：“35亿年前的化石记录所显示的，不是生物形式的逐渐积累，而是相对突然的过渡，其形体构型从单细胞骤变为十分多样的动物门类。”因此，演化并非渐渐地创造了复杂后生动物。它们演化得非常迅速，很可能是响应了与之前让生命演化最深发生的环境条件非常不同的另一种环境条件。
这样的“跃迁”有好几次。其中一次演化出了具有封闭细胞核的真核细胞类型，另一只是动物诸们的初始辐射演化。但最为深远的一次变迁是寒武纪爆发，演化创新在短短的时间里就大量涌现，导致我们相信在宇宙中出现过十分稀有的大型复杂动物。在这绝无仅有的为期4,000万年左右的时段里，动物所有主要的门都出现了，每个门都以一定数量的种为代表。然而，自寒武纪以后，再也没有一个新门演化出来，动物新形体构型的多样性既在寒武纪开始，又在寒武纪结束。事实就是这么特别。
■ 集群灭绝：为新类群出现开辟道路
所谓的集群灭绝，指的是在短暂的时间内，一颗行星上的全部生物中有相当大的比例灭绝的事件。集群灭绝有可能让任何行星发展出的生命都走向终结。在最近5亿年中，地球上有过大约15次集群灭绝的时期，其中5次灭除了那时地球上栖息的一半多物种。
然而，如果恐龙没有在6,500万年前小行星撞击地球之后很快灭绝的话，那么哺乳动物的时代很可能不会到来，因为哺乳类多样性的整个演化过程都只发生在恐龙从地球上一扫而光之后。如果恐龙还存在，那么哺乳类的演化就会受到抑制。因此，集群灭绝对演化和创新既是激励，又是创新。
大多数有关集群灭绝的研究表明，它们破坏性的一面远比有益的一面重要。在所有行星灾难中，撞击可能是最频繁、最重要的一种。它们可以把之前占据优势的生物类群清除，从而为全新类群的出现开辟了道路，或是让之前次要的类群夺取统治地位，这样就完全重设了行星上生物的历史行程。
寒武纪爆发导致了多样性的骤然提升，之后多样性在古生代期间保持了大体稳定的状态。奥陶纪和泥盆纪期间的集群灭绝导致了多样性短时间的下降，但随着生命新类型的演化，这种下降很快就得到弥补。二叠纪末的大规模集群灭绝创造了多样性的长期贫乏，但最终在中生代，它也被弥补了回来。事实上，在最近5亿年里，地球上每次发生集群灭绝之后多样性都不只是回到先前的水平，更是超过了前值。这有可能集群灭绝施加了积极的影响，把腐朽堕落、不合时宜、却又霸占资源、尸位素餐的物种一扫而光，于是创造了新的机遇，促进了演化创新。但另一方面，也可能相反的情况才是真的：如果集群灭绝没有发生，那么生物多样性才会比现在更高。
虽然这样的问题很有趣，但迄今为止还未对它做过任何检验。不过，化石记录确实提供了一些线索，暗示我们必须把集群灭绝放到生物多样性杠杆的受害一端，而不是受益一端。最有力的线索，可能来自集群灭绝之后生物礁生态系统的历史比较研究。最近5亿年间有6次大规模集群灭绝，每一次都让生物礁生境遭受了比其他任何海洋生物环境更高比例的灭绝。每一次集群灭绝之后，生物礁就会从地球上消失，然后通常要花几千万年时间重建。无论是寒武纪、奥陶纪、泥盆纪、二叠纪、三叠纪还是白垩纪集群灭绝之后，都不再有生物礁。它们要经过非常缓慢的过程才能重新出现。而当生物礁系统最终重现时，构成它们的已是全新的一套生物。这就暗示了集群灭绝对生物多样性有高度危害性，产生的是净亏损。
沃德相信，复杂后生动物演化早期，对它们来说是极为危险的时期。在他看来，行星灾难如果发生在复杂后生动物的演化之前，或者发生在它们通过物种多样化的过程已经充分发展之后，就非常不可能导致所有生命灭绝。地球生命的化石记录也支持了这个预言：在复杂动物生命刚刚演化出来的寒武纪，高等分类群的损失也最为人惨重。与脆弱而容易死亡的动物不同，微生物受集群灭绝事件的影响不那么大。一旦微生物在生成生物圈充分建立，要想根除生命的细菌演化级，很可能会非常困难。
集群灭绝有多大可能发生？很有可能它也遵循类似地震的幂律分布：小规模的事件常常发生，但大规模的事件很罕见。所谓的“百年一遇”并不意味着我们完全不可能在前后两年中接连遭遇两场大规模的事件。古生物学家戴维·劳普指出，我们有地球最近6亿年历史的良好记录，所以我们可以确定千万年一遇事件和三千万年一遇事件的置信度。运用这些统计方法，劳普算出了他称之为“杀灭曲线”的结果。
杀灭曲线是一幅图表，展示了不同规模的集群灭绝的预计等待时间。它描绘了一系列等待时间所对应的平均“物种杀灭度”，即作为某种集群灭绝事件的后果，在某个时间骤然走向灭绝的物种在地球全部总数中所占的百分比。劳普积累了2万多个属的生物的灭绝记录，以它们实际的地质寿命为基础，然后推出这条曲线。劳普利用《动物学记录》，这是地球上现已知道的动物的汇篇。他找出所有这些属的生物最先出现和最后出现的时间，然后把这些查询结果编排成一个庞大的数据库。
杀灭曲线让我们知道给定一个长度的时段会有多少物种走向灭绝。按照这条曲线，大约每10万年一遇的自然现象造成的灭绝可以忽略不计；百万年一遇的事件会造成较大的后果，可能导致地球上5%到10%的物种灭绝；对于千万年一遇的事件，这个数字将上升到全部物种的30%。而对于亿年一遇的事件，这个数字将进一步上升到70%。这些都是令人恐惧的数字。如果在某种亿年一遇的短期行星灾难中会有将近四分之三的物种走向灭绝，那么这意味着我们正生活在一个非常不安全的行星上。
不过，在1990年的著作《灭绝：坏基因还是坏运气》中，劳普讨论了这种担忧。按照我们的预计，那种能把地球整个生物圈灭杀的事件——期间地球生物全部的巨大多样性会被完全除尽——有多经常发生呢？劳普写道，他曾经试着对灭绝数据应用极值统计，想回答这个问题：“按照预计，地球上所有物种全部灭绝会有多经常发生？”他认为计算结果的置信度并不大，但它们至少能让我们安心：足够根除所有生命的灭绝事件，平均经过20多亿年的间隔才会复现。
对此，沃德认为，这已经触及了稀有地球假说的核心。如果我们预计，在地球上除灭所有生物的行星灾难每20亿年就发生一次，而生命已经存续了40亿年，那么我们现在就是实打实地赌运气。动物要想用很长时间来演化——而其间行星大灭绝的死亡镰刀仅因为盲目的随机性才迟迟没有来收割——所需的可能只不过是运气。
■ 多样性的伟力：避开灭绝而幸存
生命复杂性与它将承受的集群灭绝的风险之间是一种什么关系？最近的证据表明，随着生物体越来越复杂，它们罹受灭绝的风险也越高。当生物体的复杂性增大时，它也更为脆弱。因此，在多数情况下，复杂性的增加会缩窄这种生物体的环境忍耐力。
化石记录传达的最明显的信息之一是，灭绝率是复杂性的函数。平均而言，比起复杂动物，简单动物能够非常成功地规避灭绝，因此能存活得非常久。物种越简单，它们在地球上的统治时间就越长。有30亿年历史的岩石中所见的很多细菌化石，与今天在地球上普遍可见的现生类型是等同的，它们并不频频求助于新的身体形式就能适应环境。与此相反，复杂后生动物却有明显较短的存活期，即使在后生动物里面，复杂性和演化寿命之间似乎也保持负相关的关系。比如哺乳动物的物种平均寿命只略长于100万年，而比它简单得多的双壳类软体动物所延续的时间却可高出一个数量级。研究显示，复杂性是一种代价，会降低演化寿命。这个发现表明，越复杂的动物或植物物种，其演化寿命也越短，在地球上或在其他地方都是如此。这个发现还表明，随着时间推移，灭绝率也会增大。
地球上曾出现10次集群灭绝事件。通过统计数据分析，其中5次灭绝（奥陶纪、泥盆纪、二叠纪、三叠纪和白垩纪灭绝）就在显生宙中的其他灭绝里凸显出来。二叠纪-三叠纪事件是最具灾难性的，之后依次是奥陶纪、泥盆纪、三叠纪灭绝，最后是白垩纪灭绝。二叠纪的科灭绝率是54%，奥陶纪是25%，三叠纪是23%，三泥盆纪是19%，而著名的K-T灭绝是17%。在所有这些事件中，寒武纪灭绝最为严重，有大约60%的海洋生物科在寒武纪灭绝。相比之下，二叠纪是大约55%。
在二叠纪，大规模集群灭绝的原因是非常清晰的。但在寒武纪，却找不到清晰的肇因。在寒武纪期间，“动物花园”（寒武纪适用于花园类比）只是刚刚出现。估计那时环境条件哪怕只有微小的变化，都足以除灭整个类型、整个门。所以，对动物生命来说，寒武纪是所有时期中风险最大的事情。在沃德看来，寒武纪灭绝在地球生命历史上是最重要的，因此应该把寒武纪灭绝视为比其他任何这样的事件都更重要的事件，二叠纪-三叠纪灭绝也不比它更严重。
有些古生物学家推测，在寒武纪期间，动物可能演化出多达100个门。其中有些门在寒武纪期间或结束的时候灭绝了。自那以后，就再没有一个门灭绝过。这很可能不是一个简单的去芜存菁的过程，好像幸存者全都是那些最能适应这个世界的形体构形似的。相反，幸存的门似乎具有较多数量的种，借此挺过了后来一次次的行星灾难。只要还有单独一个种存活，这个门就能存活，并有重新多样化的潜力。在寒武纪期间则是另一种情况，所有门都分别只含少数种；寒武纪的灾难之所以能导致整个门灭绝，就是因为许多门在种级水平上都只有如此之低的多样性。自那以后，许多门都演化出数以百万计的种，于是让它们的“防灭绝性”有了很大提升。多样性——通过大量物种的演化而实现的形体构型的储备——可能是对抗灭绝的最佳方法。
高等动物和植物是怎样创造出这种多样性并把它保持下来的呢？首先，它们要演化出迅速的物种形成速率。因为高等生物把有性生殖作为主要繁殖方法，它们可以在种群内创造大量变异，供自然选择发挥作用。这个过程对保持多样性来说非常关键。如果要维持多样性，那么新种就要持续不断地形成，因为在动物和高等植物的所有类群中，种的灭绝率都相对较高，自寒武纪爆发以来，驱动新种形成的力量已经导致地球上复杂生命的多样性不断增长。尽管长时期达成的多样性成就也会周期性地被一次次的集群灭绝所逆转。在集群灭绝事件中，是多样性拯救了高等分类群。如果一个门已经足够多样化的话，那么它就有很大可能性避开灭绝事件并幸存下来。