文/姚斌
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牛津大学最负盛名的人类学家、“邓巴数字”的首位提出者罗宾·邓巴在他的《进化》一书中展示了进化生物学的拼图碎片是如何以支持和拓展查尔斯·达尔文最初见解的方式被拼接起来，从而创造出令人满意的完整拼图的。进化论为我们提供了一个迄今为止可谓伟大的故事：我们和与我们共同生活在地球上的其他生物是如何出现的？为什么我们不一样？我们如何及为何要相互依存？
进化论之所以闻名，其原因是因为：第一，进化论是科学史上第二大成功的理论，仅次于物理学中的量子力学，它不仅解释了我们在自然界所看到的东西，还能揭示诸多新发现、新思想和新研究。第二，作为一种理论，其意义在于为一系列不同的学科提供一个统一的框架。这些学科不仅包括生命科学，还包括化学等硬学科，医学、社会学、人类学和经济学等软学科，甚至人文科学。
■ 成功的学说：自然选择和适应
著名的遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基有一句名言：如果不从进化的角度分析问题，生物学的一切都毫无意义。他的名言不仅适用于生物学领域，也同样适用于心理学、社会学、经济学、历史学、考古学以及其他几乎所有学科。就像太阳和宇宙在进化一样，这个世界上的一切也都在进化。没有任何东西，甚至宇宙，从一开始就保持在一个稳定的状态。所有事物都有随时间的推移而变化的历史，这就是进化的全部含义。
早在1667年，丹麦牧师、科学家尼古拉斯·斯丹诺就认为有一些“石头”一定是早已死去的生物的骨头，由于在地下吸收了矿物质而变得像石头一样。这个令人惊讶的想法揭示了一种可能性：物种或许不会一直存在，即一些物种可能会灭绝。这一想法播下了生命形式可能会随着时间进化而改变的思想种子。
1809年，法国著名的动物学家让-巴蒂斯特·拉马克提出了拉马克学说，他认为物种是在持续不断地被创造出来的，每一个新物种都沿着相同的路径进化。那些存在时间最长的物种是最高级的，因为它们有更多的时间沿着进化路径进化。这也就暗示人类，最高级的物种一定是存在的最长时间的物种。
1859年11月，查尔斯·达尔文出版了划时代的著作《物种起源》。他提出了一个新的进化理论，我们称之为“达尔文学说”。达尔文学说不同于以往的进化理论。与拉马克学说假定生命不断地被创造出来不同，达尔文学说指出，所有现存的和已灭绝的物种都来自某个共同的远古祖先，这些物种因为来自共同的祖先而相互联系在一起。复杂性和先进性并不能告诉我们一个物种的新旧，它们仅仅代表了物种在不同的环境下所遭遇挑战的历史。更重要的是，物种并不是像之前的一些理论所假设的那样有相同的进化路径；相反，每一个物种都有自己的进化路径，这取决于它们碰巧选择的栖息地、偶然遇到的机会以及火山喷发和飓风等随机事件。
达尔文学说之所以更为成功，是因为他提供了一种驱动进化的机制，也就是达尔文提出的自然选择和适应。拉马克学说也有它的适应概念，即所谓的获得性状遗传。比如，铁匠在不断敲打马蹄铁的过程中锻炼出健硕肌肉，将会在适当的时候遗传给他们的后代。达尔文则认为，物种的性状之所以变化，是因为不同个体的性状在自然环境中存在不同程度的差异，而只有那些最能适应环境的性状才能成功遗传下去。结果，许多代之后，某个物种因具有某种性状而能更好地适应环境，也就变得更像某些物种的共同祖先。达尔文学说与拉马克学说之间的差异是，拉马克认为使用导致了变异，而达尔文认为是变异导致了使用。
达尔文并不是当时唯一一个沿着这个思路思考的人。博物学家阿尔弗雷德·华莱士也独立地提出了一个与达尔文学说非常相似的理论。然而，达尔文提供了丰富的证据细节，对遗传机制有着更为深入的理解。他的成就在于提出了一个大问题，从地质学、解剖学和生态学等多个不同学科角度收集证据，与他在世界各地的观察相结合，并将所有零碎的拼图整合起来，使他能成功地辨别出一种模式，并最终归纳总结了一个前人没有想到的，即便是普通人也能理解的解释。
在达尔文去世后的一个半世纪，生物学家仍在继续拓展他的理论。现代综合进化论展示了达尔文最初的思想印记，但要复杂和深刻得多，以至于现代综合进化论的许多内容可能会让达尔文感到意外和惊讶。然而，重要的是要认识到，如果生物学家没有达尔文学说作为提出问题与验证假设的框架，那么大多数事实可能永远不会被发现，新的思想、概念也不会诞生。
■ 自然选择：三个原则和逻辑推论
达尔文的自然选择理论可以归纳为三个简单的原则以及由此得出的逻辑推论：①个体表型存在差异（变异原则）；②其中一些差异是由遗传导致的（遗传原则）；③一些变异能够更成功地繁殖，因为它们在某种程度上更能适应环境（适应原则）；因此，作为结果，④下一代将会与繁殖更成功的变异体更相似（进化原则）。
达尔文的观点基于经济学家托马斯·马尔萨斯于1798年出版的一本非常有影响力的书——《人口原理及其对未来社会进步的影响》。该书所阐明的观察结果：种群生育率最终总是超过栖息地的承载能力，不可避免地导致许多人过早死亡。这本书为达尔文的自然选择理论提供了灵感——不是所有个体都能生存下来，自然会像筛子一样，让那些更适应当地条件的个体更成功地生存和繁殖。
达尔文的自然选择及理论是三个独立过程——遗传、选择和进化——的结果。每个过程都必须是真实的，进化才能发生。其中选择过程是最重要的。自然选择与进化不是一回事。进化是当自然条件作用于具有可遗传性状的生物体时所发生的事情。更重要的是，这两个过程间的关系是不对称的。如果出现了自然选择，那么进化是不可避免的，但进化可以在没有自然选择作用的情况下发生。
达尔文的观点是，自然选择提供了“筛子”，从而大大加快了谱系内进化的速度，进化方向发生了偏离。在没有自然选择作用时，进化将是缓慢、随机和无方向的。两个种群之间可以因为微小差异的随机积累而逐渐分化，但这个进化过程将是一个非常缓慢的过程。自然选择可以大大加快这一过程，并推动一个物种走向一个特定的终点。然而，每一个物种不存在都必须到达的终点。进化的终点是不可预测的：进化的终点总是取决于环境的不测事件和进化过程中的机缘巧合。不存在两条完全相同的进化路径。
重要的是，记住达尔文试图解释的问题：为什么地球上的生物生命如此多姿？为什么物种数量如此丰富？为什么其中一些物种的生物学特征彼此相差无几，而另一些却大相径庭。特别是，他想要找到一个能够解释快速进化的机制——快速，是指在地质时间尺度上。这一切都是在这样一种背景下发生的：达尔文的多位学术导师在论证地球的地质年龄比人们先前想到的要更加亘古久远方面发挥了重要作用。17世纪的地质学家推测，地球形成于几百万年前。
达尔文借鉴了三个方面的主要证据来源以完善他的自然选择理论。第一方面的证据是已知物种的解剖学相似性的比较数据。在18世纪30年代，伟大的瑞典生物分类学家卡尔·林奈已经证明，物种可以根据解剖学相似性进行等级分类。这就清楚地表明，彼此相似的物种很可能有一个共同的祖先。
第二方面的证据来源于本地适应。达尔文从鸟类标本中发现，不同岛屿的雀科鸟类存在巨大的差异。有些鸟类体型小且喙细，而有些鸟类体型大且喙粗，还有其他许多鸟类介于这两者之间。这些差异是为了适应不同岛屿上不同的觅食机会。在适应过程中，拥有更合适特定饮食的喙型的个体能更成功地繁殖后代，结果导致了不同喙型的逐步转变。
第三方面证据来自育种实验。18世纪末和19世纪早期的育种家已经成功地培育出了优良的家畜和作物品种。达尔文确信，这种人工繁育方式为自然如何随时间的推移来改变一个物种的外观提供了证据，自然选择在其中扮演了人类育种者的角色。
自然选择包括两个完全独立的部分——生存和繁殖。这两个部分相互作用的方式决定了某一个体所留下的后代数量（进化本身的动力）。生物既要生存又要繁殖，而在某一点上两者能实现平衡。也就是说，只要一种生物能及时繁殖很多后代，那么它就能承受早逝的命运。如果它想以一种更悠闲的节奏繁殖后代，那么它最好谨慎一点，以便能活得更久。能够繁殖比竞争对手更多的后代是进化的优势所在。注意，达尔文所谓的“生存”并非指的是“适者生存”。“适者生存”一词是由英国哲学家郝伯特·斯宾塞创造的。繁殖成功和生存不一定是同一回事。
■ 自然选择：一个满意决策模型
达尔文认为，物种对环境的适应能力不断增强，是因为能更好地适应环境的变异体能更好地存活和更成功地繁殖。适应能力更强的变异体在种群中逐渐占据优势地位，不可阻挡地驱动物种向适应能力更强的特定形态转变，适应能力稍弱的变异体则无法繁殖并被淘汰。
彼得·格兰特和罗斯玛丽·格兰特通过对科隆群岛的达尔文雀进行30年的研究，为达尔文的观点提供了明确的证据。他们证实，随着每年食物资源的变化，达尔文雀种群内喙的大小会发生微小但重要的变化，这多少能使大小不同的喙更有效地取食大小和硬度不同的种子。达尔文雀为微进化提供了范例，即性状在应对环境挑战时会发生微小和缓慢的变化。
进化的速度取决于选择压力的大小，而选择压力通常又受地球气候大规模变化的影响。动植物受气候影响的程度取决于他们生活在哪里。海洋栖息地受地表气候变化的影响相对较小。因此，生活在海洋深处的物种经历的进化改变较小。例如，现生鲨鱼在形状和外观上与1亿年前的鲨鱼化石几乎完全相同。气候和植被是决定一个地区是否适合特定物种生存的主要因素。陆地气候从来没有停止过变化：它们总是在变化之中，时快时慢。一个完全适应某种气候条件的物种在几千年后会突然发现自己完全不适应新的气候条件。
值得注意的是，达尔文学说描述的并不是一个尽善尽美的过程。与拉马克学说相比，达尔文学说中的自然选择不一定将生物引入走向完美的途径。借用一个经济学术语来说，自然选择是一个满意决策模型（即只是“目前足够好而已”）。也就是说，只要你能生存下来，并且比你的对手做得更好，那就足够了。羚羊不一定要成为地球上跑得最快的动物，但它必须跑得比试图猎杀它的狮子更快。出于同样的理由，狮子和其他捕食者也不必以最快的速度跑马拉松，也不需要抓住所有猎物，它们只需要快到能捕捉足够的猎物来生存就好。
每个物种都有自己的进化历史，而那段历史又是限制物种能做什么的“包袱”。一个生物体就是一个由不同部分组成的复杂系统，不同部分之间已经互相适应，大多数变化更可能导致生物体的死亡，而不是骤然出现的美好未来。即使是细微的变化也可能对生物体其他方面的生物学特征产生不利影响，并威胁到生物体的生存。这提醒我们，生物体是复杂的整合系统，其组成部分通过自然选择得到充分磨合，从而能更好地协同工作。
自然选择只是对特定的“材料”发挥作用，而且它只是试图在环境发生变化时改善“材料”。生物体特定部分的构造方式或特定性状与其他部分间的相互作用对生物体产生的约束，可能会限制生物体为获得新功能而发生改变的程度。这通常会导致不那么完美地适应。进化偏向的是大多数物种，而并非所有物种的完美。理论上，自然选择完全有可能创造出百分百准确的复制过程。然而，那将意味着在自然选择作用下个体不会有差异。若是如此，则不会有进化。所以，矛盾的是，自然选择使得这个系统不够完美。
■ 自然选择的最好结果：劣中选优
地球上生命的起源必然早于最早的化石，但最初的生命形式可能更简单。研究表明，形成生命所需的条件非常明确：水环境，环境温度足以使水保持液态，以及广泛存在的DNA基础化学元素。从细菌到人类，所有的生物都会衰老和死亡。有些物种可以长生不老，而有些物种却是朝生暮死。这其实是物种不同选择的权衡，其中任何一种选择都可能是解决生存和繁殖问题的合理替代方案。自然选择所能获得最好的结果就是劣中选优。
物种和单个种群灭绝的原因显而易见，那就是它们不能繁殖足够多的后代来弥补死亡的个体。死亡率突然升高的主要原因是气候变化，或者由气候变化导致的当地植被条件或猎物可获得性的变化。大多数物种都适应了特定的环境条件，如果环境条件的变化速度太快，致使种群繁殖速度不能跟上，那么物种就会灭绝。第二个导致物种灭绝的危险因素是庞大的体型。当环境灾害造成大量个体死亡时，大型动物对此的反应更慢，结果在种群恢复之前，更容易受到局部灭绝的影响。第三个导致物种灭绝的危险因素是小种群。小种群的恢复力更弱，因为小种群没有余力抵抗突如其来的高死亡率。
某些地区的物种可能比其他地区的物种面临着更高的灭绝风险。容易发生野火的地区和大型河流的河道变化莫测，对动物来说十分危险。最后但并不是最不重要的一个导致物种灭绝的危险因素是与其他物种的竞争。生态学中有一个普遍的规律是，如果两个物种为了相同的资源而竞争，它们就不能共存：一个物种会占据绝大部分资源，导致另一个物种灭绝。
单个物种的灭绝事件一直在不停地发生，主要是因为它们跟不上环境变化的速度，或无法应对新出现的捕食者或疾病。这种有规律的小型灭绝事件给我们提供了物种灭绝的参考速度，据此判断是否正在发生更严重的灭绝事件。据估计，每100万年有2~5个海洋动物科灭绝。当海洋动物科的实际灭绝速度大大超过这个背景速度时，大灭绝事件就发生了。
在地球上的复杂生命出现后的30亿年里，由于灭绝速度显著超过背景速度而发生的各种大灭绝事件总共发生过5次。每一次大灭绝事件都标志着两个主要地质时代之间的分界线，因此每次大灭绝事件都以它所分割的地质时代来命名。在5次大灭绝事件中，最高的灭绝率可以达到96%以上，最低的也不少于40%。在第5次大灭绝事件中，有超过75%的物种灭绝了。以前称霸地球的那些物种全都不见了，包括恐龙、蛇颈龙和菊石。存活下来的物种主要是体型较小的杂食类、食虫类和食腐类动物。幸存下来的爬行动物是那些体重不超过25千克的类群。
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自然选择的结果从来不是完美的，而是在特定环境下达到最好，这并不意味着每个个体都能成功繁殖，有些个体不可避免地会做出糟糕的决定，但这就是自然选择的一部分。没有个体间的差异，就没有自然选择，也就没有进化。生存与繁殖之间的权衡是物种需要作出的决策之一。哪种策略更好完全取决于该物种处于什么样的环境中，其实并没有最佳策略。并不是所有为相同目的而采取的适应策略看起来都是一样的。自然选择只是设定了基本规则，决定了个体可供选择的行为的风险和收益。我们选择什么策略和行为，取决于我们如何评估相关的风险和收益。生物体能够决定如何实现目标，因为它所处的环境并不总是相同的。接下来的事情就需要其尽其所能了。如果选择得当，生物体将会生存和繁殖；如果选择不当，就会招致灭绝。